浅析醋酸菌对葡萄酒酿造的影响

青鸟衔葡萄

在葡萄酒酿造过程中，不同种类微生物的代谢活动最终都会在葡萄酒的质量中反映出来。这些微生物主要包括酵母菌、霉菌、乳酸菌以及醋酸菌等。醋酸菌是能够生成醋酸的一类细菌的统称，醋酸菌病害是在葡萄酒酿造过程中易出现的一种严重的微生物病害。

　　这种病害一旦发生，将导致葡萄酒中的醋酸等挥发酸含量显著升高，使葡萄酒产生特殊的令人不愉快的酸苦味，葡萄酒变得不能饮用，从而给生产厂家造成重大的经济损失。因此，充分认识醋酸菌的微生物特征、影响醋酸菌生存和生长的葡萄酒环境及代谢规律等问题，对于预防葡萄酒醋酸菌病害，具有十分重要的意义。

一 醋酸菌分类鉴定

    　1984年《伯杰系统细菌学手册》建立醋酸杆菌科，其界定条件为，在有氧条件下可将乙醇（酒精）氧化成醋酸。醋酸杆菌科细胞从椭圆到杆状，单生、成对或成链。在老培养物中易呈多种畸形，如球形、丝状、棒状、弯曲等。

    　醋酸杆菌科包括2个属，醋酸杆菌属和葡萄糖杆菌属。其中醋酸杆菌属菌落呈灰白色、多不含色素，少数菌落粉红色。菌体杆状，直或稍弯曲，单个、成对或成链存在。周生或侧生鞭毛，衰老菌体形态多样。化能有机营养，专性好氧，最适生长温度25℃—30℃，最适pH为5.4—6.3。有的能合成纤维素，能将乙酸和乳酸氧化成CO2和H2O，喜富含酒精的环境。其中，与葡萄酒败坏相关的有醋化醋杆菌、汉逊氏醋杆菌、液化醋杆菌、巴氏醋杆菌等。

二 醋酸菌生态学

    　葡萄酒中的醋酸菌主要来源于葡萄浆果和酿造设备，这些醋酸菌包括：醋酸杆菌属（Acetobacter）的醋化醋杆菌（A.actei）、液化醋杆菌（A.Liquefaciens），汉逊氏醋杆菌（A.hansenii）和巴氏醋杆菌（A.pasteurianus）以及葡萄糖杆菌属（GLuconobacter）的氧化葡萄糖杆菌（G.oxydans）等种的细菌。

    　健康未被病害感染的葡萄浆果附着的醋酸菌的群体数量较少，大约为每克102个细胞，此时氧化葡萄糖杆菌为主体菌群。破损的、遭受病害尤其是灰霉病（Botrytis、cinerea）危害的葡萄浆果，醋酸菌的群体数量很大，约为每克106个细胞，此时醋化醋杆菌和巴氏醋杆菌为主体菌群。

　　在新鲜葡萄汁中，氧化葡萄糖杆菌占优势，而随着发酵的进行，醋酸杆菌尤其是液化醋杆菌和巴氏醋杆菌逐渐变为主导菌，这与它们优先利用的碳源有关。氧化葡萄糖杆菌优先利用糖作为碳源，而醋酸杆菌属优先利用酒精作为碳源，因而后者较前者耐酒精的能力高很多。

三 影响醋酸菌生存与生长的葡萄酒环境因子

    　3.1 pH值

    　醋酸菌的最适生长pH值在5.0—6.5，而在葡萄酒环境中，醋酸菌往往能在pH3.0—4.0条件下生存和生长。但随着pH值的降低，醋酸菌的生长能力随之下降。

　　pH值与酒精间存在协同作用。巴氏醋杆菌在pH3.4时，耐12.5%的酒精，而pH3.0时，耐8.2%酒精。pH值能够改变醋酸菌的代谢行为，不同的pH值条件下，醋酸菌对葡萄糖、乳酸和酒精的代谢情况不同。

    　3.2 温度

    　醋酸菌的最适生长温度在30℃—35℃之间，但它也能在10℃时微弱生长，因此，较低的贮酒温度不能阻止醋酸菌的生长。

    　3.3 SO2

    　葡萄酒酿造过程中通常的SO2使用量不足以抑制醋酸菌的生长（25mg/L时能正常生长），因此，若通过添加SO2的方法来抑制醋酸菌的活动，其用量应不少于100mg/L。

    　3.4 酒精

    　醋酸菌最显著特征是能够氧化酒精生成醋酸，在葡萄酒酿造中，由于酒精成为了醋而使酒质败坏。

    　醋酸菌对酒精耐受能力差异较大。只有42%的氧化葡萄糖杆菌能够生长在5%v/v酒精的培养基中；在10%v/v酒精的培养基中绝大多数醋化醋杆菌不能生长；约有20%的巴氏醋杆菌可以生长在10%v/v酒精的培养基。有些醋酸菌可以耐受10%v/v—15%v/v的酒精度。

    　3.5 O2

    　醋酸菌是一类专性好氧微生物，进行呼吸代谢时，O2作为电子传递链的终端受体，当葡萄酒暴露在空气中时，很快在酒体表面结成一层醋酸菌膜，逐渐加厚沉入酒中，产生很强的挥发酸，为葡萄酒的第一大病害。

　　更有甚者，对葡萄酒进行短暂泵送或转罐时，酒中的醋酸菌菌体数量显著增加。

　　醋酸菌可以利用醌和还原性色素代替氧作为电子受体，完成氧化反应，所以可以在厌氧或半厌氧条件下生存。

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四 醋酸菌代谢与生长



    　在葡萄酒环境中，醋酸菌能够代谢酒中的碳水化合物、醇类、有机酸等成分，了解醋酸菌的代谢和生长规律，对于认识和控制醋酸菌的危害，具有重要意义。



    　4.1 碳水化合物



    　醋酸菌缺乏EMP途径的相关酶系，可以通过HMP途径对己糖和戊糖进行氧化代谢，生成醋酸和乳酸。醋酸杆菌属细菌还能通过TCA循环继续把醋酸和乳酸氧化成CO2和H2O，葡萄糖杆菌属的细菌却可以氧化多种糖类和糖醇生成山梨糖、二羟丙酮、葡萄糖酸等。



　　二羟丙酮、2，3—丁二醇和乙偶姻也是醋酸菌对碳水化合物代谢的主要副产物之一，其中乙偶姻是影响葡萄酒感官质量的重要风味物质。在被氧化葡萄糖杆菌感染的葡萄汁中，会产生大量的葡萄糖酸，可达60g/L—70g/L。



    　4.2 甘油



    　甘油是葡萄酒的重要组成成分之一，是在酒精发酵过程中产生的，在酒中的浓度一般在3g/L—14g/L。醋酸菌对甘油的氧化，造成甘油含量降低、二羟丙酮含量提高。二羟丙酮具有甜香的气味和清凉的口感，但它能和氨基酸如脯氨酸结合，生成有强烈的酒脚味，从而影响葡萄酒的感官质量。



    　4.3 酒精



    　醋酸菌能够氧化酒精产生醋酸，造成葡萄酒的败坏。



    　首先，乙醇被氧化（乙醇脱氢酶）生成乙醛，然后乙醛再被氧化（乙醛脱氢酶）生成醋酸。影响乙醇氧化成醋酸文章来源华夏酒报有诸多环境因素。例如SO2可与乙醛结合，阻止其进一步氧化，造成乙醛积累；乙醇浓度超过10%时，抑制醋酸菌生长，钝化其氧化酒精的能力，引起乙醛积累；酒精氧化的最适pH5.0；溶氧浓度低时，也可造成乙醛积累。



    　4.4 其他醇类



    　糖醇类如D—甘露醇、山梨醇、赤鲜糖醇、木糖醇等都是葡萄酒中含量较低的组分，对葡萄酒的酒体和感官质量都有影响，醋酸菌可以氧化这些醇类（糖醇脱氢酶），生成相应的糖类，从而影响酒质。



    　4.5 有机酸



    　乳酸、丙酮酸、醋酸、苹果酸、琥珀酸、柠檬酸、富马酸等能被醋酸菌彻底氧化成CO2和H2O。



　　乳酸被醋酸菌氧化生成乙偶姻，乙偶姻是具有奶油气味的挥发性物质，它对葡萄酒质量的影响取决于其含量，较高含量的乙偶姻是葡萄酒败坏的标志。



五 醋酸菌病害的预防



    　在葡萄酒生产中，醋酸菌遇到真菌会产生协同作用，即造成的影响加强；醋酸菌遇酵母，会诱导酒精发酵迟缓；醋酸菌遇乳酸菌，会刺激乳酸菌生长。



　　对葡萄酒中的醋酸菌可以采取以下方法预防：葡萄必须选择健康的、未被病毒感染的浆果。酿造设备须洁净、卫生；严格控制发酵温度，最高不超过30℃。

　　贮藏温度10℃—20℃；陈酿期间应做到满桶贮存，按时添满不得留有空隙，密封容器口；葡萄酒酿造过程中添加适量的二氧化硫来抑制或杀死醋酸菌；陈酿环境要保持通风，墙壁、地面不得染霉，注意卫生及时熏硫，彻底消灭果蝇，创造一个良好的贮藏管理条件。



    　醋酸菌病害的治疗方法：开始发现醋酸菌感染时，唯一的治疗方法是采取加热杀菌，加热温度为68℃—72℃，保持15分钟。杀过菌后立即放入已杀过菌的贮酒桶中，并调整SO2量为80mg/L—100mg/L贮存。如果没有杀菌设备，可以采取加醇提高酒度达到18%以上。



    　如果白葡萄酒和红葡萄酒的挥发酸含量分别高于0.88g/L（H2SO4）和0.98g/l（H2SO4），就没有任何方法可使葡萄酒重新改善其质量，绝对不能将这样的葡萄酒与其他的葡萄酒混合。如果混合,就会使整个混合体变酸、变质，只能用于蒸馏酒精或酿醋。

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